Оплодотворение. История изучения. Половые клетки и оплодотворение Как происходит транспорт яйцеклетки

Оплодотворение – это сложный механизм последовательных процессов, только при строгом соблюдении условий которого можно получить желанную беременность. Так, женщина должна иметь созревшую яйцеклетку, проходимые маточные трубы, достаточную толщину слизистой оболочки матки, которая должна быть готова к прикреплению оплодотворенной яйцеклетки. После имплантации женский организм должен обеспечить гормональную поддержку беременности.

У мужчины должно быть достаточное количество морфологически нормальных подвижных зрелых сперматозоидов, способных через шейку матки проникнуть в полость матки, маточную трубу и оплодотворить яйцеклетку.

У женщин половые клетки называются яйцеклетки, а у мужчин - сперматозоиды.

Яйцеклетка напоминает обычную клетку, имеет округлую форму, включает ядро, имеющем в своем составе ДНК (материнский генетический материал), цитоплазму и оболочку. Клетка окружена так называемым «лучистым венцом», состоящим из защитных клеток.

Сперматозоид имеет принципиально иное строение. Это обусловлено выполняемой им функцией: ему необходимо преодолеть расстояние от шейки матки до яичникового отдела маточной трубы. Сперматозоид имеет головку (в которой содержится ДНК: отцовский генетический материал), шейку и хвостик. На головке у сперматозоида имеется специальная структура – акросома, содержащая ферменты, способствующие проникновению сперматозоида в яйцеклетку.

Принципиальное отличие женского и мужского организмов заключается в том, что запас яйцеклеток в женском организме строго ограничен и закладывается во время внутриутробного развития девочки. Когда врожденный запас фолликулов истощается, женщина утрачивает репродуктивную функцию (менопауза). В мужском организме процесс образования сперматозоидов не зависит от возраста и носит постоянный характер.

Физиологический процесс оплодотворения

Процесс оплодотворения полностью зависит от гормональной регуляции, психоэмоционального состояния женского организма, факторов окружающей среды и др. Менструальный цикл условно начинается с первого дня менструации, когда происходит «обнуление» гормонального фона. Именно тогда начинается рост когорты фолликулов, из которых к 5-7 дню менструального цикла происходит отбор одного фолликула. По достижении фолликулом размеров 18-25 мм (обычно на 12-14 день менструального цикла) происходит овуляция.

В результате происходит выход яйцеклетки в брюшную полость, откуда при помощи фимбрий (особых выростов маточной трубы) попадает в яичниковый отдел маточной трубы, где происходит ее встреча со сперматозоидами, которые, в свою очередь, после эякуляции проделали долгий путь в течении нескольких часов по женским половым путям. В результате этой встречи, при наличии благоприятных условий среды, происходит оплодотворение.

В дальнейшем, уже делящийся эмбрион (зигота - содержащий материнский и отцовский генетический материал) совершает путь по маточным трубам к матке за счет перистальтических сокращений стенок маточных труб, движения ворсинок и капиллярного тока жидкости. В дальнейшем, попадая в полость матки, эмбрион прикрепляется к одной и стенок матки, происходит имплантация и дальнейшее развитие эмбриона.

Условия, необходимые для успешного процесса оплодотворения:

созревание фолликула в яичнике, готовая к оплодотворению яйцеклетка;

овуляция, достаточная функция желтого тела;

нормальная концентрация качественных активных сперматозоидов;

проникновение сперматозоидов в маточные трубы, их продвижение по женским половым путям, способность к оплодотворению;

Так как же происходит оплодотворение?

Оплодотворение - это процесс слияния зрелых половых клеток мужчины (сперматозоид) и женщины (яйцеклетка), в результате которого происходит возникновение зиготы (она содержит генетическую информацию обоих родителей).

Не буду в этой статье останавливаться на том, как происходит созревания половых клеток, чтобы не перегружать вас информацией, кому интересно читайте здесь: сперматозоиды, яйцеклетка.

Поговорим непосредственно о том, как происходит оплодотворение.

Обращу ваше внимание лишь на то, что фактором, определяющим пол ребенка, является сперма. Дело в том, что яйцеклетка (женская половая клетка) является носительницей Х-хромосомы и никаких других вариантов. А вот сперматозоиды образуются двух видов: либо также носители половых Х-хромосом, либо половых Y-хромосом.

Соответственно если в ходе оплодотворения происходит слияние яйцеклетки со сперматозоидом, который содержит Х-хромосому, на свет родится красавица дочка, а если Y-хромосому родится мальчик.

Механизм оплодотворения

Рассматривая механизм оплодотворения, прежде всего, нужно осветить вопрос транспорта гамет (это общее название мужских и женских половых клеток - главных героев оплодотворения).

Как происходит движения сперматозоидов по каналам репродуктивной системы женщины

Если происходит нормальное семяизвержение, во влагалище женщины в среднем попадает порядка 100 миллионов сперматозоидов, причем вместе с ними во влагалище попадают такие составные спермы как простагландины. Им то и принадлежит особая роль в процессе оплодотворения: они активируют сократительную активность матки и маточных труб, а под влиянием сокращения мышц матки из цервикального канала выделяется цервикальная слизь, без которой было бы невозможно дальнейшее движение мужских гамет. Вся хитрость в том, что во влагалище кислая среда, которая неблагоприятна для них. А вот эта самая цервикальная слизь обладает слабощелочной средой и соответственно способствует оптимальному движению сперматозоидов и как следствие оплодотворению. Ведь если на самом начальном этапе произойдет сбой, то оплодотворения и вовсе не произойдет.

Непосредственно к моменту овуляции, под действием эстрогенных гормонов яичников, состав цервикальной слизи является идеальным для оплодотворения.

В общем, благодаря соответствующему составу цервикальной слизи, сперматозоиды попадают в матку. При этом часть их может задержаться в криптах шейки матки, это своего рода резерв спермы, из которого в дальнейшем (при необходимости) будет происходить поступление сперматозоидов вверх по каналам репродуктивной системы.

А уже в верхних отделах полового тракта женщины происходит процесс, получивший называние капацитация спермы - это приобретение спермой способности к оплодотворению. В результате капацитации сперматозоиды приобретают способность к акросомальной реакции. Кроме того, за счет капитации происходит изменение движений их хвостовых частей (они становятся очень подвижными).

Тончайшие механизмы капацитации в настоящее время до конца не изучены. Но их важность в процессе оплодотворения не подвергается сомнениям. Время капацитации у разных сперматозоидов разное, что, очевидно, является немало важным фактором для процесса оплодотворения.

Кстати после капацитации они живут меньше, чем до нее. При этом капацитированные мужские половые клетки обладают повышенной активностью и как следствие повышенной способностью проникать в ткани, что и является основным в процессе оплодотворения.

Но помимо кинетической активности сперматозоидов, немало важную роль в их транспорте (и как следствие в оплодотворении) играет сокращение гладкой мускулатуры матки и маточных труб, и кроме того движение микроворсинок реснитчатого эпителия эндоцервикса и ток жидкости в просвете маточной трубы.

Кстати что касается передвижения сперматозоидов по маточным трубам, здесь выделяют 2 фазы. Первая короткая (порядка нескольких минут): они быстро поступают в ампулу трубы.

А вторая уже более длительная, в эту фазу они медленно движутся к месту оплодотворения. Кстати, в эту фазу и познается значимость депонированных ранее сперматозоидов (в криптах шейки матки), они непрерывно возмещают уходящих в брюшную полость собратьев, сохраняя необходимый уровень сперматозоидов в ампулярной части маточной трубы.

Здесь целесообразно упомянуть о продолжительности жизни сперматозоидов в женских половых путях. Ведь это играет главную роль в процессе оплодотворения. Многие авторы утверждают, что их жизнеспособность составляет несколько дней (до 5). Но ведь сохранность способности двигаться, еще не говорит о способности оплодотворения. В благоприятных условиях (если сперма находится в цервикальной слизи) способность оплодотворять сохраняется до 2 суток с момента эякуляции.

В общем, транспорт мужских половых клеток к месту оплодотворения довольно сложный процесс, а что же говорить о транспорте яйцеклетки, которая к тому же сама по себе неподвижна.

Как происходит транспорт яйцеклетки

К счастью яйцеклетки предстоит не столь длинный путь. В ее первоначальном транспорте главная роль принадлежит таким факторам как: "захват" ее фибриями маточной трубы (с той стороны, где произошла овуляция), и току фолликулярной жидкости (появляется при разрыве фолликула).

Таким образом, уже через несколько минут после разрыва фолликула, яйцеклетка оказывается в полости маточной трубы, согласитесь, это происходит значительно быстрее. Но она не только быстрее оказывается в месте оплодотворения, она и способность к оплодотворению теряет быстрее.

Помним, сперматозоиды способны к оплодотворению в среднем 2 суток, а яйцеклетка 24 часа.

Что интересно, в наш век высоких технологий можно пронаблюдать за процессом овуляции и даже зафиксировать его на фотопленку.

Как происходит оплодотворение яйцеклетки

И так вот оно! Как происходит оплодотворение: попавшая в ампулярный отдел маточной трубы яйцеклетка тут же окружается кучей сперматозоидов, причем тут носители и Х-хромосом и Y-хромосом.

Под микроскопом носители Х-хромосом крупнее своих собратьев несущих Y-хромосому.

Сперматозоиды начинают пенетрировать в клетки лучистого венца (Этот процесс происходит за счет наличия специальных ферментов, как в головке сперматозоидов, так и в трубной жидкости). Проникнуть пытаются многие, но удается это лишь одному из них. И сразу же после проникновения одного из них происходит кортикальная реакция яйцеклетки. Суть этой реакции в том, что из яйцеклетки происходит выделение кортикальных гранул, которые присоединяются к материалу ее оболочки и изменяют ее свойства (она становится непроницаемой для других мужских половых клеток).

В случае проникновения «лишних» сперматозоидов в яйцеклетку, нормальный ход оплодотворения - развития нарушается, и зародыш неминуемо гибнет.

Тем временем, внутри яйцеклетки происходит следующее: хромосомы зиготы вступают в первое митотическое деление (оно наступает через 24 часа, после начала оплодотворения). Ядро оплодотворенной яйцеклетки имеет диплоидный набор хромосом (46) - новый организм является носителем генетической информации обоих родителей.

Первоначально дробление имеет синхронный характер (из 2 бластомеров получается 4 и т.д.). Таким образом, через 96 часов, после слияния ядер мужской и женской половых клеток, зародыш состоит из 16-32 бластомеров (это стадия морулы). И именно на этой стадии, за счет сократительной активности маточной трубы, оплодотворенное яйцо (зигота) попадает в матку (в течение 4 суток). Подробнее о развитие зародыша.

И здесь происходит имплантация плодного яйца (продолжается около 2 дней). Обычно бластоциста имплантируется в области передней или задней стенки матки.

Вслед за имплантацией начинается погружение бластоцисты в видоизмененный функциональный слой эндометрия - в децидуальную оболочку.

Децидуальную оболочку подразделяют на несколько отделов, из одного из них в дальнейшем происходит формирование материнской части плаценты (Плацентация начинается с 3-й недели беременности).

Но об этом в других статьях.

Надеюсь, вам стала понятно: как происходит оплодотворение.

Половая культура - часть общей культуры.

Второй закономерностью является изменение соотношения биологического и социального, их роли в становлении сексуальности.

Первая из которых - фазность.

Для всех этапов психосексуального развития, а также для каждой стадии III этапа существуют общие закономерности,

В результате повышенной склонности к фантазированию и задержек реализации либидо, обусловленных социальными факторами, женщины более подвержены отклонениям в психосексуальном развитии.

Преемственность и взаимосвязь этапов (стадий), а также их нарушений представляет собой третью закономерность психосексуального развития, причем на каждом этапе (стадии) становления сексуальности имеются задатки последующего.

Образуется как бы сцепление этапов (стадий), и выпадение по тем или иным причинам любого из них искажает течение последующих и в итоге становление всей сексуальности.

Отсутствие или нарушение ранних этапов психосексуального развития приводят к грубым деформациям, затрагивающим ядро личности, которые по аналогии с психопатиями можно назвать «ядерными».

Разделение психосексуального развития на этапы условно, так как половое самосознание, половая роль и психосексуальные ориентации тесно взаимосвязаны и представляют собой динамичные структуры, меняющиеся не только в процессе их формирования, но и в течение всей последующей жизни, хотя основы всех компонентов сексуальности закладываются при их становлении.

Понятия «Половое воспитание» и «Половое образование».

Половое воспитание, система медико-педагогических мер по воспитанию у родителей, детей, подростков и молодёжи правильного отношения к вопросам пола.

Цель П. в. - способствовать гармоничному развитию подрастающего поколения, повышению сексологических знаний, полноценному формированию детородной функции, чувства ответственности за здоровье и благополучие будущей жены (мужа), детей, т. е. укреплению брака и семьи.

Следовательно, П. в. связано со сложными медико-педагогическими и социальными проблемами, где тесно переплетаются физиолого-гигиенические, педагогические, морально-этические и эстетические аспекты.

В течение многих веков трактовка вопросов П. в. определялась традициями, освященными религией. Только в 20 в. начались попытки научного подхода к проблемам П. в.; во 2-й половине 20 в. повсеместным становится интерес к ним со стороны не только специалистов-педагогов, сексологов и др., но и общественности, государственных органов. Это связано, в частности, с распространением среди молодёжи многих капиталистических стран взглядов, отрицающих какие-либо ограничения и моральные нормы в половой жизни ("единая половая мораль - свободная любовь"), с ростом венерических заболеваний, абортов и родов у несовершеннолетних и т.д.

Во многих странах (США, Швеция, ФРГ, ГДР и др.) проводится преимущественно половое просвещение - подробное ознакомление детей и подростков (начиная со старшего дошкольного и младшего школьного возрастов) с анатомо-физиологическими, сексологическими, гигиеническими и др. сведениями, касающимися вопросов пола и половой жизни.

В СССР П. в. включает половое просвещение на более позднем этапе (начиная с 8-го класса средней школы).

Принципы П. в. вытекают из общих принципов воспитательной работы :

Проводится как составная часть общего комплекса учебно-воспитательных мероприятий в семье, дошкольных учреждениях, школе, молодёжных организациях и т.д.

На основе единого подхода со стороны родителей, педагогов и воспитателей, медицинских работников;

Имеет дифференцированный - в соответствии с полом, возрастом и степенью подготовленности ребёнка (родителей) - и поэтапный (преемственный) характер; подразумевает сочетание с благоприятной нравственной атмосферой и гигиеническими условиями.

В П. в. условно выделяют несколько этапов.

В 2-3 года у ребёнка формируется сознание принадлежности к определённому полу, появляются понимание различий в строении тела мальчика и девочки, вопросы типа "Откуда я взялся?". Эти наблюдения и вопросы - следствие естественного процесса познавания окружающего мира, они не имеют ещё сексуального характера. Отвечать на них рекомендуется в доступной ребёнку форме, кратко, без излишней детализации (например, описания строения и функции половых органов), так как последняя может пробудить у ребёнка интерес к сексуальным подробностям, о которых он не подозревал и, естественно, не спрашивал.

Поскольку, как правило, более точный ответ на вопрос "Откуда берутся дети?" ребёнок стремится получить лишь в 5-7-летнем возрасте, а вопрос о роли отца в его рождении начинает возникать у ребёнка в 6-8 лет (P. Нойберт), до этого времени детей вполне удовлетворяют формальные ответы типа: "Я родила тебя в родильном доме", "Ты вырос у меня в животике" и т.п. Можно привести примеры из жизни животных, но не следует уклоняться от ответа или прибегать к сказкам о "капусте", "аистах", "базаре" и т.п. Смущение старших, их отказ ответить на вопрос или вскоре разоблачаемая ложь вызывают недоверие ребёнка к ним, обострённый интерес к таинственной стороне жизни и потребность удовлетворить любопытство с помощью более "осведомлённых" старших товарищей.

2 этап Детей младшего школьного возраста обучают общим морально-этическим и гигиеническим правилам, важным для нормального полового развития. Существенную роль, как и на др. этапах П. в., играет организация рационального режима и питания. В дошкольном и младшем школьном возрасте ребёнок может влюбляться (чаще в старшего, обычно красивого или сильного человека), старается быть ближе к любимому, ласкаться, ухаживать за ним. В таких случаях не следует фиксировать внимание на этой влюблённости, надо постараться переключить внимание ребёнка на новые игры, чтение и др. занятия - влюблённость пройдёт сама. Как и на др. этапах П. в., важны положительные примеры корректных взаимоотношений родителей и других взрослых.

Периоду полового созревания соответствует 3-й этап П. в. Как правило, этот период не сопровождается нарушениями в состоянии здоровья; могут наблюдаться повышенная утомляемость, раздражительность, снижение внимания. Задача родителей - сообщить ребёнку необходимые сведения о физиологических особенностях растущего организма и обучить его соответствующим специальным правилам гигиены. Прежде всего родителям нужно подготовить девочку к появлению менструаций (см. Менструальный цикл) - по данным опросов, 70% девочек узнают об этом именно от матерей; мальчика - к поллюциям. Необходимо научить девочек правилам специального туалета, ведения менструального дневника, рассказать об одежде, питании, режиме в эти периоды и т.д. Мальчики также должны быть ориентированы, что поллюции - естественное явление и что они требуют соблюдения элементарной гигиены. Необходима настойчивая, но тактичная борьба с нередким в это время злоупотреблением онанизмом, которая не должна принимать формы запугивания его "страшными" последствиями.

Основная задача 4-го и 5-го этапов П. в. (соответственно подростков старшего школьного возраста и юношей и девушек, окончивших школу) - освещение вопросов взаимоотношения полов как комплексной нравственной, социальной и гигиенической проблемы, изложение основ гигиены половой жизни, профилактики венерических заболеваний и абортов, морально-этических вопросов и гигиены брака.

Начиная с периода полового созревания подростки ищут и утверждают свои идеалы; они очень критичны, легко идут на конфликты со взрослыми, часто переоценивают собственные нравственные достоинства или, наоборот, страдают от своих воображаемых недостатков. Основным мотивом поведения пробуждающейся женщины постепенно становится желание нравиться окружающим, затем - представителям именно мужского пола, стремление к сопереживанию, к любви и ласке. Чтобы привлечь к себе внимание, девочки стараются улучшить свою внешность модной причёской, одеждой, косметикой. Одновременно усиливается интерес к более точным сведениям о "тайнах" любви. Юноши утверждают своё "я" под девизом "всё могу как взрослый" (в т. ч. курить, пить алкогольные напитки и пр.), начинают присматриваться к девушкам. Нередко прежние привязанности к подругам (у девочек) и товарищам (у мальчиков) постепенно отходят на второй план. Молодые люди стремятся подавить в себе неясные желания, но не знают, как это сделать, не умеют найти себя в обществе сверстников противоположного пола, часто ищут помощи и поддержки со стороны взрослых, но только при условии их тактичности. Советы родителей и учителей относительно поведения принимаются с благодарностью, если они не носят характера императива или запрета (в этом случае запрет явно или тайно нарушается). Умение взрослого видеть прекрасное (и природе, искусстве, труде, человеке), сделать себя приятным для других, уважительно, бережно относиться к окружающим привлекает внимание молодого человека и оказывает на него влияние.

Оплодотворение - это процесс слияния половых клеток. Образующаяся в результате оплодотворения диплоидная клетка - зигота - представляет собой начальный этап развития нового организма.

Процесс оплодотворения складывается из трех последовательных фаз: а) сближения гамет; б) активации яйцеклетки; в) слияния гамет, или сингамии.

1. Сближение сперматозоида с яйцеклеткой обеспечивается совокупностью неспецифических факторов, повышающих вероятность их встречи и взаимодействия. К ним относят скоординированность наступления готовности к оплодотворению у самца и самки, поведение самцов и самок, обеспечивающее совокупление и осеменение, избыточную продукцию сперматозоидов, крупные размеры яйцеклетки, а также вырабатываемые яйцеклетками и сперматозоидами химические вещества, способствующие сближению и взаимодействию половых клеток. Эти вещества, называемые гамонами (гормоны гамет), с одной стороны, активируют движение сперматозоидов, а с другой - их склеивание. В особой структуре сперматозоида - акросоме -локализуются протеолитические ферменты. У млекопитающих большое значение имеет пребывание сперматозоидов в половых путях самки, в результате чего мужские половые клетки приобретают оплодотворяющую способность (капацитация), т.е. способность к акросомной реакции.

В момент контакта сперматозоида с оболочкой яйцеклетки происходит акросомная реакция, во время которой под действием протеолитических ферментов акросомы яйцевые оболочки растворяются. Далее плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются и через образующийся вследствие этого цитоплазматический мостик цитоплазмы обеих гамет объединяются. Затем в цитоплазму яйца переходят ядро и центриоль сперматозоида, а мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида у большинства животных тоже входит в яйцо, но потом отделяется и рассасывается, не играя какой-либо роли в дальнейшем развитии.

2. В результате контакта сперматозоида с яйцеклеткой происходит ее активация. Она заключается в сложных структурных и физико-химических изменениях. Благодаря тому что участок мембраны сперматозоида проницаем для ионов натрия, последние начинают поступать внутрь яйца, изменяя мембранный потенциал клетки. Затем в виде волны, распространяющейся из точки соприкосновения гамет, происходит увеличение содержания ионов кальция, вслед за чем также волной растворяются кортикальные гранулы. Выделяемые при этом специфические ферменты способствуют отслойке желточной оболочки; она затвердевает, это оболочка оплодотворения. Все описанные процессы представляют собой так называемую кортикальную реакцию. Одним из значений кортикальной реакции является предотвращение полиспермии, т.е. проникновения в яйцеклетку более одного сперматозоида. У млекопитающих кортикальная реакция не вызывает образования оболочки оплодотворения, но суть ее та же.

У таких животных, как морской еж, костистые рыбы и земноводные, все изменения цитоплазмы сопровождаются видимыми морфологическими перестройками. Эти явления получили название расслоения или сегрегации плазмы. Значение ее для дальнейшего эмбрионального развития будет рассмотрено ниже.

Активация яйцеклетки завершается началом синтеза белка на трансляционном уровне, поскольку мРНК, тРНК, рибосомы и энергия были запасены еще в овогенезе. Активация яйцеклетки может начаться и протекать до конца без ядра сперматозоида и без ядра яйцеклетки, что доказано опытами по энуклеации зиготы.

3. Яйцеклетка в момент встречи со сперматозоидом обычно находится на одной из стадий мейоза, заблокированной с помощью специфического фактора. У большинства позвоночных этот блок осуществляется на стадии метафазы II; у многих беспозвоночных, а также у трех видов млекопитающих (лошади, собаки и лисицы) блок происходит на стадии диакинеза. В большинстве случаев блок мейоза снимается после активации яйцеклетки вследствие оплодотворения. В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро сперматозоида, проникшее в нее, видоизменяется. Оно принимает вид интерфазного, а затем профазного ядра. За это время удваивается ДНК и мужской пронуклеус получает количество наследственного материала, соответствующего п2с, т.е. содержит гаплоидный набор редуплицированных хромосом.

Ядро яйцеклетки, закончившее мейоз, превращается в женский пронуклеус, также приобретая п2с. Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения, затем сближаются и сливаются (синкарион), образуя общую метафазную пластинку. Это, собственно, и есть момент окончательного слияния гамет - сингамия. Первое митотическое деление зиготы приводит к образованию двух клеток зародыша (бластомеров) с набором хромосом 2n2c в каждом.

23. Эмбриональное развитие организма. Дробление. Типы дробления, Гаструляция, способы гаструляции.

Дробление

Сущность стадии дробления. Дробление - это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша - бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте-росток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, например, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость - бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы - бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.

Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. По правилам Сакса - Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного деления - в направлении наибольшей протяженности этой зоны.

В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера - микромеры, на вегетативном - четыре более крупных - макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.

В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.

При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее. У форм с частичным дроблением деления с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.

Гаструляция

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш - бластула - превращается в многослойный - двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер - желудок в уменьшительном смысле).

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок -эктодерму -и внутренний зародышевый листок - энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри-гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных.

У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок - мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы - органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.

Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий. Перечисленные клеточные механизмы онтогенеза подробно разбираются в гл. 8.2.

Рис. 7.3. Презумптивные зачатки, гаструляция и нейруляция у ланцетника.

А - презумптивные зачатки на стадии бластулы (вид снаружи) и ранней гаструлы (вид на срезе); Б - поздняя гаструла и нейруляция на сагиттальном (левый ряд) и поперечном (правый ряд) разрезах; В - пластическая модель зародыша в конце периода нейруляции:

1-анимальный полюс, 2-вегетативный полюс, 3-бластоцель, 4-гастроцель, 5-спинная и брюшная губы бластопора, 6 - головной конец зародыша, 7- модулярная пластинка, 8 - хвостовой конец зародыша, 9-спинная часть мезодермы, 10-полость вторичной кишки. 11 -сегментированные сомиты, 12-брюшная часть мезодермы; а, б, в, г, д - обозначения презумптивных и развивающихся органов: а - эктодерма кожная, б - нервная трубка, в - хорда, г - эндотерма, эпителий кишки, д -мезодерма

Похожая информация.